Diffusi nella maggior parte del pianeta, al vastissimo ordine dei Coleotteri (cioè insetti “dalle ali inguainate” – dal greco koleón, “guscio, guaina, astuccio”, e pterós, “ali”) appartengono oltre 300.000 specie di artropodi le cui ali anteriori, talora atrofiche o ridotte a monconi, si presentano solitamente sotto forma di elitre rigide le quali, in posizione di riposo, poggiano sull’addome proteggendo le ali posteriori e gli apparati interni a guisa di un’armatura.
Insetti per lo più olometaboli con apparato boccale tipicamente masticatore, talvolta lambitore o succhiatore, più raramente con membri boccali atrofici, hanno costumi e regimi alimentari svariatissimi. Accanto ai puri carnivori predatori (quali, ad esempio, i Carabidi ed i Ditiscidi), numerose sono le specie necrofaghe, coprofaghe, fitofaghe e xilofaghe, talvolta legate più o meno strettamente a vegetali ben specifici. Alcune specie vivono inoltre in simbiosi o commensalismo con altri animali e si conoscono, in particolare, forme strettamente mirmecofile e termitofile fra gli Stafilinidi, i Paussidi, i Clavigeridi, gli Isteridi e gli Scarabeidi.
In Italia sono note oltre 12.000 specie, alcune delle quali di notevole importanza economica in quanto responsabili di attacchi alle colture agricole e all’industria alimentare.

Anatomia e struttura

L’ordine dei Coleotteri rappresenta un gruppo relativamente omogeneo di organismi, sebbene tra le varie specie intercedano differenze di dettaglio talvolta notevoli. In genere la loro lunghezza è compresa fra i 5 ed i 20 mm, anche se esistono forme giganti (spesso dai nomi molto rappresentativi quali Macrodontia cervicornis, Titanus giganteus, Megasoma elephas e Dynastes hercules, che superano talvolta i 15 cm) e minuscole (come la Nanosella fungi, lunga appena 0,25 mm). Inoltre, pur essendo la maggior parte dei Coleotteri insetti puramente terresti, numerose sono tuttavia le specie acquatiche, in grado di immergersi per periodi più o meno lunghi anche in acqua marina.
La forma del corpo, seppur molto varia da specie a specie, è per lo più robusta e massiccia. I tegumenti, in genere molto duri e rigidi, sono spesso vivacemente colorati, talora scolpiti o rivestiti di folti peli. Il capo (allungatissimo in molti Curculionidi, ove forma una sorta di rostro alla cui estremità si trova la bocca) è avvolto da una solida capsula cranica e sorregge un paio di antenne costituite in genere da 11 articoli, anche se sono possibili variazioni notevoli nel numero dei segmenti che le costituiscono (talvolta 1-2, altre 27 o più): queste sono più spesso filiformi o moniliformi, talora clavate o (come avviene nei Lamellicorni) terminanti con un ventaglio di processi laminari portati dagli ultimi articoli. Gli occhi composti, di regola ben sviluppati, sono atrofici in varie specie cavernicole o sotterranee; in molti Lampiridi si presentano, invece, enormi e contigui. Gli ocelli frontali, presenti in rari casi, quando esistono sono in numero di 1 o 2, mai di 3. Il labbro superiore è talora fuso col clipeo e le mandibole sono di regola assai robuste e conformate per la masticazione; tuttavia, nei maschi di alcune specie (come nei Lucanidi) possono raggiungere dimensioni enormi, assumendo la funzione di arma durante i combattimenti della stagione riproduttiva.
Il protorace – che nei Coleotteri è solitamente mobile e viene chiamato corsaletto – presenta spesso gli scleriti tergali fusi con i pleurali e supera per sviluppo i successivi segmenti toracici. Il mesotorace ed il metatorace sono coalescenti; quest’ultimo, salvo nelle specie con secondo paio di ali assente o non funzionale, è più sviluppato del mesotorace.
Le tre paia di zampe sono tipicamente ambulatorie anche se in alcune famiglie possono subire modificazioni atte all’escavazione (come avviene in alcuni Lamellicorni e Carabidi), al nuoto (Ditiscidi) o al salto (Alticini). Il tarso consta tipicamente di 5 articoli, spesso ridotti a 4 nell’ultimo paio; talora, nelle zampe scavatorie, il tarso è uniarticolato o del tutto assente; il pretarso possiede due unghie, di rado solo una, mentre è frequente un empodio piccolo e duro.
Le elitre differiscono profondamente dalle ali posteriori, mentre i rispettivi abbozzi larvali sono simili. Esse, in posizione di riposo, combaciano lungo la linea mediana e spesso s’incastrano l’una nell’altra con i margini interni posteriori, ricoprendo l’addome ed il secondo paio di ali: questa corazza protegge con efficacia l’insetto riducendo tuttavia le sue abilità di volo, anche in presenza di ali posteriori particolarmente sviluppate. In varie specie – soprattutto fra i Carabidi, i Curculionidi, gli Ptinidi ed i Tenebrionidi – le ali posteriori mancano e le elitre risultano saldamente e immobilmente unite l’una all’altra. Talora esse sono assai più brevi dell’addome e squamiformi, potendo nondimeno ricoprire le ali posteriori ripiegate su se stesse, come avviene negli Stafilinidi. Quando i Coleotteri volano mentengono le elitre in posizione sollevata e pongono in azione le ali posteriori, le quali sono in genere membranose e notevolmente più estese. Nelle forme prive di elitre le ali posteriori mancano: ciò avviene più spesso nelle femmine che nei maschi, ma non mancano specie in cui ambo i sessi sono atteri.
L’addome, attaccato al torace con ampia base, consta al massimo di 10 segmenti, dei quali non più dei primi 8 sono mobili; il 9° segmento è provvisto di stili nella femmina e rappresenta il segmento genitale mentre il 10° è il segmento perianale e rimane per lo più nascosto. Non vi sono cerci. Spesso nelle femmine gli ultimi 2 o 3 segmenti addominali vengono a costituire un ovopositore retrattile (manca, invece, un ovopositore morfologico) mentre nei maschi il fallo, posto tra il 9° urite e l’ano, reca alla sua estremità l’orifizio sessuale ed offre grande varietà di forma.
Gli stigmi sono tipicamente in numero di 10 paia e l’apparato tracheale raggiunge la sua massima differenziazione in vari Lamellicorni volatori, i quali posseggono un complicato sistema di sacchi aerei il quale, nei maschi dei Lucanidi, si sviluppa perfino entro le enormi mandibole.
L’apparato digerente varia in relazione al regime alimentare: l’ingluvie può essere ridotta o mancare del tutto; il ventriglio trituratore è particolarmente sviluppato nei Coleotteri insettivori e xilofagi; le ghiandole salivari possono mancare del tutto o essere presenti in numero massimo di 3 paia; l’intestino medio è talora uniformemente tubulare, talora sacciforme, talora suddiviso in sezioni, talora provvisto di un gran numero di sottili diverticoli che gli conferiscono un aspetto villoso su tutta o su parte della sua estensione; l’intestino posteriore, di lunghezza assai varia e con sezioni più o meno differenziate, riceve da 4 a 6 tubi malpighiani e possiede talvolta papille rettali; inoltre, in alcune specie (come nei Ditiscidi) è presente un cieco rettale che può raggiungere proporzioni enormi. Nel retto presso l’ano possono sboccare, con canale comune o separatamente, un paio di ghiandole pigidiali, le quali secernono un liquido pungente e corrosivo (talora volatile) che in qualche caso viene proiettato a parecchi centimetri di distanza ed è utilizzato in genere come arma di difesa contro i predatori.
L’apparato circolatorio è costituito da un grande vaso dorsale completamente addominale, di solito formato da 8 paia di ostii;nelle specie alate, all’aorta possono essere annesse vescicole pulsanti accessorie, oltre alle eventuali vescicole pulsanti presenti alla base delle antenne ed a quelle toraciche dei Ditiscidi.
Il sistema nervoso presenta vari gradi di concentrazione fino ad arrivare alla fusione completa dei gangli toracici e addominali in una sola massa (come in Serica brunnea), alla quale può essere conglobata anche la massa sotto-esofagea (è il caso, per esempio, della specie Rhizotrogus solstitialis).

Riproduzione e sviluppo

L’apparato genitale maschile consiste in un paio di testicoli, un paio di deferenti con una dilatazione funzionante da vescicola seminale, uno o più paia di ghiandole accessorie ed un canale eiaculatore che raggiunge una dilatazione contenuta nel pene.
Gli ovari constano di un numero assai vario di ovarioli politrofici negli Adefagi ed acrotrofici nei Polifagi. In alcune specie il ricettacolo seminale comunica con le vie genitali mediante una seconda via, rappresentata da un canale, che si apre presso la confluenza dei due ovidotti.
La maggior parte dei Coleotteri sono organismi ovipari, anche se la viviparità è presente in alcuni Stafilinidi mirmecofili e termitofili.
Di solito le uova vengono depositate isolatamente a caso, talora sono introdotte entro i tessuti viventi di piante acquatiche (è il caso dei Ditiscidi), talora restano protette da una secrezione vischiosa o dagli escrementi (nel caso dei Crisomelidi) o deposte parallelamente entro un bozzolo sericeo (come accade negli Idrofilidi). Non mancano casi di cure parentali più spinte (Scarabeidi). Le uova hanno di norma un corion sottile, con strato spugnoso aerato molto ristretto e provvisto di numerosi aeropili.
Perforati gli involucri dell’uovo utilizzando particolari strutture, le larve dei Coleotteri si presentano prive di occhi composti ma con apparato boccale non molto diverso da quello delle forme adulte, con mandibole assai ben sviluppate e complesso maxillo-labiale simile a quello delle larve dei Lepidotteri. Esse sono, inoltre, prive di zampe addominali ma quasi sempre con 3 paia di zampe toraciche (ad eccezione delle larve dei Curculionidi, dei Buprestidi e dei Cerambicidi, che sono apode). I cerci possono esser presenti o mancare. Le forma delle larve è in genere riconducibile al tipo campodeiforme o melolontoide, più raramente eruciforme.
Nel maggior parte delle specie dei Coleotteri si succedono un certo numero di età larvali nelle quali la forma si conserva pressoché uguale. Tuttavia, qualche tempo prima dell’impupamento le larve divengono torpide, si rigonfiano e finiscono con l’immobilizzarsi: si tratta del periodo prepupale durante il quale cominciano a prodursi quelle modificazioni interne che si accentueranno nel successivo periodo pupale; l’animale cessa di nutrirsi mentre entrano in attività i dischi immaginali e si formano i tessuti e gli organi definitivi. Le pupe sono generalmente exarate, talora obtecte. L’impupamento può avvenire entro celle del terreno, entro la pianta ospite, entro bozzoli – i quali possono essere costituiti di seta (nel caso dei Curculionidi), di carbonato di calcio (Cerambicidi) o di secreti del mesentero emessi per via orale (come avviene in alcune specie dei Crisomelidi) – oppure, più semplicemente, entro l’ultima cuticola larvale. È invece molto raro che nella vita larvale si interpongano età contrassegnate da modificazioni profonde, né tantomeno casi di soppressione dello stadio di pupa.

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